Главные направления эволюции органического мира

Эволюция органического мира — длительный и сложный процесс, осуществляющийся на разных уровнях организации живой материи и протекающий в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм, имеющих относительно простое строение, к все более усложняющимся формам. Одновременно внутри отдельных групп организмов развивались специальные приспособления (адаптации), позволяющие им существовать в конкретных местообитаниях. Например, у многих водных животных появляются перепонки между пальцами, облегчающие плавание (тритоны, лягушки, утки, гуси, утконос и др.).

Анализируя историческое развитие органического мира и многочисленные конкретные адаптации, крупнейшие российские эволюционисты А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен выделили три главных направления эволюции: ароморфоз, идеоадаптации и дегенерация.

Ароморфозом (или арогенезом) называют крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и функций организмов и позволяющие последним занимать принципиально новые местообитания или существенным образом повышающие конкурентную способность организмов в существующих местообитаниях. Ароморфозы позволяют переходить в новые среды обитания (то есть выходить в новые адаптационные зоны). Поэтому ароморфозы — сравнительно редкие явления в живом мире и носят принципиальный характер, оказывая большое влияние на дальнейшую эволюцию организмов.

Адаптационным уровнем или адаптивной зоной называется определенный тип местообитаний с характерными для него экологическими условиями или комплекс определенных адаптаций, свойственный той или иной группе организмов (общие условия жизни или сходные способы усвоения каких-то жизненно важных ресурсов). Например, адаптивной зоной птиц является освоение воздушного пространства, обеспечившее им защиту от многих хищников, новые способы охоты за летающими насекомыми (где у них нет конкурентов), быстрое передвижение в пространстве, возможности преодоления крупных препятствий, недоступных для других животных (реки, моря, горы и т. п.), способность к дальним миграциям (перелеты) и т. п. Поэтому полет является крупным эволюционным приобретением (ароморфозом).

Наиболее яркими примерами ароморфозов могут служить многоклеточность и появление полового способа размножения. Многоклеточность способствовала появлению и специализации тканей, привела к усложнению морфологии и анатомии многих групп организмов, как растений, так и животных. Половое размножение существенно расширило адаптационные способности организмов (комбинативная изменчивость).

Ароморфозы обеспечили животным более эффективные способы питания и повысили эффективность обмена веществ — например, появление челюстей у животных позволило перейти от пассивного питания к активному; освобождение пищеварительного канала от кожно-мускульного мешка и появление в нем выводного отверстия принципиально улучшило эффективность усвоения пищи за счет специализации разных его отделов (появление желудка, отделов кишки, пищеварительных желез, быстрый вывод ненужных продуктов). Это существенно повысило возможности выживания организмов даже в местах с малым содержанием питательных ресурсов.

Крупнейшим ароморфозом в эволюции животных стала теплокровность, резко активировавшая интенсивность и эффективность обмена веществ у организмов и повысившая их выживаемость в местообитаниях с низкой или резко меняющейся температурой.

В качестве примеров ароморфозов в животном мире можно вспомнить также образование внутренней полости организмов (первичной и вторичной), появление скелета (внутреннего или внешнего), развитие нервной системы и особенно усложнение строения и функций головного мозга (появление сложных рефлексов, обучаемости, мышления, второй сигнальной системы у человека и т. д.) и многие другие примеры.

У растений крупными ароморфозами являются: появление проводящей системы, связавшей разные части растения в единое целое; образование побега — жизненно важного органа, обеспечившего растениям все стороны жизнедеятельности и воспроизводства; формирование семени — органа воспроизводства, возникающего половым путем, развитие и созревание которого обеспечивается ресурсами всего материнского организма (дерева, кустарника или иной жизненной формы растений) и который имеет хорошо защищенный тканями семени зародыш (голосеменные и покрытосеменные растения); появление цветка, повысившего эффективность опыления, уменьшившего зависимость опыления и оплодотворения от воды и обеспечившего защиту яйцеклетки.

У бактерий ароморфозом можно считать появление автотрофного способа питания (фототрофного и литотрофного или хемосинтетического), позволившего им занять новую адаптационную зону — местообитания, полностью лишенные органических источников питания или имеющие дефицит таковых. У бактерий и грибов к ароморфозам можно отнести способность образовывать те или иные биологически активные соединения (антибиотики, токсины, ростовые вещества и т. п.), существенно повышающие их конкурентную способность.

Арогенез может происходить и на межвидовом (или биоценотическом) уровне при взаимодействии организмов разного систематического положения. Например, появление перекрестного опыления и привлечение для этого насекомых и птиц можно рассматривать как ароморфоз. Крупными биоценотическими ароморфозами являются: формирование микориз (симбиоз грибов и корней растений) и лишайников (объединение грибов и водорослей). Эти типы ассоциаций позволили симбионтам обитать в таких местах, где порознь они никогда бы не поселились (на бедных почвах, на скалах и т. п.). Особенно знаменателен союз грибов и водорослей, приведший к появлению новой симбиотической формы жизни — лишайников, которые морфологически очень похожи на единый организм, напоминающий растения. Крупнейшим ароморфозом этого типа является эукариотическая клетка,, состоящая из разных организмов (прокариот), полностью потерявших свою индивидуальность и превратившихся в органеллы. Эукариотическая клетка обладает более активным и экономичным обменом веществ по сравнению с прокариотической и обеспечила появление и эволюцию царств грибов, растений и животных.

Ароморфозы — это крупные события в эволюции органического мира, и они сохраняются в популяциях и в дальнейшем развитии приводят к появлению новых крупных групп организмов и таксонов высокого ранга — порядков (отрядов), классов, типов (отделов).

Предполагается, что ароморфоз наиболее вероятен у исходно примитивных или мало специализированных форм организмов, так как они легче переносят изменения окружающей среды и им проще освоиться в новых средах обитания. Специализированные формы, приспособленные к определенным, часто достаточно узко ограниченным условиям жизни, обычно погибают при резком изменении таких условий. Именно поэтому в природе, наряду с высокоорганизованными и специализированными формами жизни, сосуществует большое число сравнительно примитивных организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных и прочих), прекрасно адаптировавшихся в новых условиях и очень устойчивых. Такова логика эволюционного процесса.

Общая дегенерация, или катагенез

Это форма эволюционного процесса, приводящая к упрощению организации в связи с переходом организмов к паразитизму или сидячему образу жизни. При этом может происходить упрощение или исчезновение ряда органов и тканей, связанных с новым образом жизни. Но сама группа организмов, вступивших на этот путь, может процветать в новых условиях, избежав контакта со своими главными конкурентами. Поэтому дегенерацию не следует путать с регрессом (см. соответствующий раздел).

Примером дегенерации может служить переход многих организмов к паразитизму. Это защитная реакция, происходящая в условиях жесткой борьбы за существование в природе и распространенная широко у грибов, паразитических червей, бактерий и ряда других организмов. Приспособившись к паразитизму, эти организмы занимают новую адаптационную зону, лишенную их конкурентов, не способных жить в другом организме (то есть уходят под защиту своих хозяев). Это существенно сокращает для паразитов круг их взаимодействий как с другими организмами, так и с абиотическими факторами среды, а также упрощает способы добывания пищи. Вследствие этих явлений у паразитов появляется новое качество — устойчивость к внутренней среде хозяина и его защитным механизмам, но теряются (дегенерируют) многие старые признаки, ставшие не нужными в новых условиях. Грибы и бактерии, например, утрачивают многие свои ферменты и антибиотики или токсины, которые обеспечивали им выживание и питание при сапротрофном существовании. Паразитические черви теряют органы зрения, а в ряде случаев и органы пищеварения (например, цепни из типа плоских червей), переходя к осмотрофному способу питания (всасывание через наружные покровы тела). У паразитических растений нередко теряется способность к фотосинтезу и исчезают фотосинтетические пигменты и даже листья, а корни начинают выполнять функции присосок.

Перейдя к паразитическому способу существования и избавившись от конкурентов, такие организмы часто становятся многочисленными и процветающими группами, вызывая частые эпидемии на обширных территориях.

Мы рассмотрели дегенерацию на примере паразитизма. Но эти явления можно наблюдать и при многих других изменениях условий жизни — переходе от активного к оседлому образу жизни, обитании в экстремальных условиях и "т.п. Вспомните исчезновение листьев и превращение их в колючки у кактусов, живущих в пустынях; утрату зрения у животных, обитающих под землей или в темных пещерах, потерю способности к полету у ряда птиц и вызванную этим утрату киля, редукцию задних конечностей у китообразных и т. п.

Идиоадаптации, или аллогенез

Это конкретные адаптации к определенным специфическим условиям обитания, образующимся в пределах одной и той же адаптационной зоны. Идиоадаптации проявляются как при арогенезе, так и при дегенерации. Это частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации организмов, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выживание именно в данных местообитаниях.

Например, если цветок мы можем рассматривать как крупнейший ароморфоз в эволюции растительного мира, то формы и размеры цветка определяются уже теми реальными условиями, в которых существуют те или иные виды растений, или их систематическим положением.

То же касается, например, птиц. Крыло — это ароморфоз. Форма крыльев, способы полета (парящий, маховотолчковый) — серия идиоадаптаций, не меняющая принципиально морфологической или анатомической организации птиц. К идиоадаптациям можно отнести покровительственную окраску, широко распространенную в мире животных. Поэтому идиоадаптации нередко рассматривают как признаки низших таксономических категорий — подвидов, видов, реже родов или семейств.

Соотношение различных направлений в эволюции

Эволюционный процесс происходит непрерывно, и основные его направления могут меняться со временем.

Ароморфозы или общая дегенерация, как редкие процессы в эволюции, приводят к повышению или понижению морфолого-физиологической организации организмов и занятию ими более высокой или низкой адаптивной зоны. Внутри этих адаптивных зон начинают активно развиваться частные приспособления (идиоадаптации), обеспечивающие более тонкое приспособление организмов к конкретным местообитаниям. Например, появление большой группы микоризообразующих грибов позволяет им занять новую адаптационную зону, связанную с большой группой новых для грибов и растений местообитаний. Это биоценотический ароморфоз, сопровождающийся далее серией частных приспособлений (идиоадаптаций) — расселением разных видов грибов по разным растениям-хозяевам (подберезовики, подосиновики, боровики и т. д.).

В процессе эволюции биологический прогресс может сменяться регрессом, ароморфозы — общей дегенерацией, и все это сопровождается новыми идиоадаптациями. Каждый ароморфоз и каждая дегенерация вызывают расселение организмов по новым средам обитания, реализуемое через идиоадаптации. Таково соотношение этих направлений эволюционного процесса. На основе данных эволюционных преобразований организмы занимают новые экологические ниши и заселяют новые местообитания, то есть происходит их активная адаптивная радиация. Например, выход позвоночных животных на сушу (ароморфоз) вызвал их адаптивную радиацию и привел к формированию многих таксономических и экологических групп (хищники, травоядные, грызуны, насекомоядные и т. п.) и новых таксонов (амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

Общая характеристика направлений эволюции по изменению уровня организации и характеру процветания вида.

Конвергенция и дивергенция

Анализ механизма видообразования показывает, что результатом этого процесса является появление одного или нескольких (двух, трех и более) близких видов.

Рассматривая эволюцию в целом, можно увидеть, что результатом ее является все многообразие организмов, живущих на Земле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного процесса, можно выделить два вида эволюции — микроэволюцию и макроэволюцию.

Микроэволюция — совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые (один или несколько) видов организмов.

Микроэволюция представляет собой как бы «элементарный акт эволюции», сопровождающийся появлением небольшого количества видов из одного исходного вида.

Примером микроэволюционных процессов является возникновение двух рас ночной бабочки Березовая пяденица, разных видов вьюрков на Галапагосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Северного Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т. д.

Выведение породы «белая украинская свинья» может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком.

Таким образом, результатом микроэволюции является появление новых видов из исходного вида, которое осуществляется за счет дивергенции.

Дивергенция — это процесс расхождения признаков, в результате которого появляются новые виды или возникшие в процессе эволюции виды отличаются друг от друга различными признаками за счет приспособления этих видов к разным условиям существования.

Макроэволюция — совокупность всех эволюционных процессов, в результате которых возникло все многообразие органического мира; эти процессы идут не только на уровне вида, но и на уровне рода, семейства, класса и т. д.

Результатом макроэволюции является все многообразие современного органического мира, которое возникло как за счет дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков).

Виды, возникшие из разных групп организмов (например, классов), могут быть конвергентными, т. е. наряду с определенными различиями они имеют общие признаки, связанные с приспособленностью к одной среде обитания. Примером конвергентных видов являются акула, кит и ихтиозавр (ископаемое пресмыкающееся). Эти виды имеют рыбообразную форму, плавники, так как приспособлены к водной среде. Другим примером конвергентных организмов являются бабочки, птицы и летучие мыши, так как они имеют крылья и приспособлены к воздушно-наземному образу жизни.

Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция.

В течение длительного исторического развития макроэволюция приводила к резкому изменению органического мира в целом. Так, современный органический мир значительно отличается от такового для протерозойской или мезозойской эр.

Пути и направления эволюции

Как было отмечено выше, эволюция осуществляется двумя способами — дивергентным и конвергентным, и в результате этих процессов возникают различные виды как по уровню их организации, так и по характеру приспособления к средам обитания. Поэтому различают три пути эволюции по характеру изменения уровня организации возникающих организмов: идиоадаптация, ароморфоз и дегенерация.

1. Ароморфоз (арогенез) — путь эволюции, при котором уровень организации организмов по сравнению с исходными формами повышается.

К ароморфозам относятся: возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; появление многоклеточных организмов из одноклеточных; возникновение псилофитов из водорослей; появление покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных; возникновение организмов, способных вскармливать своих детенышей молоком, и т. д.

2. Идиоадаптация (аллогенез) — путь эволюции, при котором появляются новые виды, по уровню организации не отличающиеся от исходных видов.

Возникшие при идиоадаптациях виды отличаются от исходных признаками, позволяющими нормально существовать в различных условиях обитания. К идиоадаптации можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапагосских островах, различных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, белки, суслики, мышевидные грызуны), и другие примеры.

3. Дегенерация (катагенез) — путь эволюции, при котором общий уровень вновь возникших организмов понижается.

Примером дегенерации является возникновение класса паразитических червей — лентецов, которые имеют примитивное строение, но сильно развитую половую систему; лентецы произошли от свободно живущих плоских червей, которые имеют довольно сложное строение. Причиной дегенерации является упрощение в добывании пищи, но усложнение реализации процессов размножения; как правило, дегенерация наблюдается при переходе свободно живущих форм к паразитическому образу жизни.

В некоторых источниках пути эволюции называют направлениями. В этом случае необходимо указывать: направления эволюции по характеру изменения уровня организации, так как существуют направления эволюции по характеру процветания. По данному признаку различают два направления — биологический прогресс и биологический регресс.

Биологический прогресс — это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расширяется ареал (территория обитания), при этом данная группа организмов находится в состоянии постоянного видообразования.

В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся млекопитающие, членистоногие (из животных), покрытосеменные (из растений). Биологический прогресс не означает повышения уровня организации организмов, но и не исключает его.

Биологический регресс — направление эволюции, при котором уменьшаются ареал и численность организмов, замедляются темпы видообразования (уменьшается число популяций, подвидов, видов).

В настоящее время в состоянии биологического регресса находятся пресмыкающиеся, земноводные (из животных), папоротникообразные (из растений). При этом большое влияние на состояние прогресса или регресса организмов оказывает деятельность человека. Так, многие виды животных вымерли из-за воздействия человека (например, тюлень Стеллерова корова, туры и т. д.).