Дигибридное скрещивание

Сущность дигибридного скрещивания. Организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения. Именно так и поступил Мендель.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.

Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.

Независимое наследование (третий закон Менделя). Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое — зеленые морщинистые.

Рис. Дигибридное скрещивание растений гороха, различающихся по форме и окраске семян.

Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие семена. Следовательно, доминирующими оказались желтая окраска семян над зеленой и гладкая форма над морщинистой. Обозначим аллели желтой окраски А,зеленой — а, гладкой формы— В, морщинистой— b. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называютсянеаллельпыми и обозначаются разными буквами латинского алфавита. Родительские растения в этом случае имеют генотипы АА ВВ и aabb, а генотип гибридов F1 —АаВb ,т. е. является дигетерозиготным.

Во втором поколении после самоопыления гибридов F1 в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян. Это соотношение очень близко к соотношению 9:3:3:1.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учет каждой пары признаков — по форме и окраске семян. Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.

Проведенные наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные пары признаков ведут себя в наследовании независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.

Он формулируется так: каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.

Дигибридное скрещивание – это скрещивание, при котором родительские особи отличаются друг от друга по двум парам альтернативных признаков.

Мендель наряду с изучением наследования 1 признака, также изучал наследование 2 признаков одновременно, для этого были использованы растения гороха, которые отличались по 2 парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и семена зелёные морщинистые.

В результате такого скрещивания он получил растения, у которых были жёлтые гладкие семена, этот результат подтвердил тот факт, что 1 закон Менделя проявляется не только при моногибридном скрещивании, но и при ди- и полигибридном скрещивании:

Р:   ААВВ     ×     аавв

   жёл.,гл.             зел.,морщ

G:     АВ        ав

F₁:       АаВв

             жёл.,гл.

Полученные гибриды первого поколения будут давать 4 типа гамет в равном соотношении. При оплодотворении возможны 16 типов их сочетания.

Во втором поколении наблюдается следующий результат (для удобства используем решётку Пеннета):

Во втором поколении наблюдается следующее расщепление:9:3:3:1

- 9 частей жёлтых гладких (А-В-);

- 3 части жёлтых морщинистых (А-вв);

- 3 части зелёных гладких (ааВ-);

- 1 часть зелёных морщинистых (аавв).

Если учесть расщепление по одной паре признаков, то получится:

9+3: 3+1 или 3:1, то есть, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков наследуется независимо от другой пары.

Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков:

при скрещивании гомозиготных особей, которые отличаются по 2 или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар, а соответственно и признаков.

Третий закон Менделя выполняется только тогда, когда:

- наблюдается полное доминирование;

- нет летальных генов;

- гены локализуются в разных негомологичных хромосомах;

- равновероятностный механизм образования гамет при мейозе и зигот при оплодотворении.

Основные причины отклонения от менделеевского расщепления:

- неодинаковая жизнеспособность зигот;

- неравная вероятность образования гамет;

- неравная вероятность встречи гамет;

- сцепление генов;

- наследование, сцеплённое с полом;

- наблюдаются различные типы взаимодействия генов;

- внеядерная наследственность.