Сущность дигибридного скрещивания. Организмы различаются по многим
генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно
проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить
наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания
на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения. Именно
так и поступил Мендель.
Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам
альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется
дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют
дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам
—три- и полигетерозиготными соответственно.
Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того,
располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной
хромосоме или в разных.
Независимое наследование (третий закон Менделя). Для дигибридного
скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха,
различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из
скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое —
зеленые морщинистые.

Рис 1. Дигибридное
скрещивание растений гороха, различающихся по форме
и окраске семян.
Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие
семена. Следовательно, доминирующими оказались желтая окраска семян над
зеленой и гладкая форма над морщинистой. Обозначим аллели желтой
окраски А,зеленой — а, гладкой формы— В,
морщинистой— b. Гены, определяющие развитие разных пар
признаков, называютсянеаллельпыми и обозначаются разными буквами
латинского алфавита. Родительские растения в этом случае имеют генотипы
АА ВВ и aabb, а генотип гибридов F1 —АаВb ,т. е. является
дигетерозиготным.
Во втором поколении после самоопыления гибридов F1 в соответствии с
законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При
этом наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101
желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян.
Это соотношение очень близко к соотношению 9:3:3:1.
Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве
дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учет каждой пары
признаков — по форме и окраске семян. Из 556 семян Менделем
получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140
зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и
рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о
моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что
дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих
моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.
Проведенные наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные пары
признаков ведут себя в наследовании независимо. В этом сущность
третьего закона Менделя — закона независимого наследования
признаков, или независимого комбинирования генов.
Он формулируется так: каждая пара аллельных генов (и альтернативных
признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.
Дигибридное
скрещивание – это скрещивание, при котором родительские особи
отличаются друг от друга по двум парам альтернативных признаков.
Мендель наряду с изучением наследования 1 признака, также изучал
наследование 2 признаков одновременно, для этого были использованы
растения гороха, которые отличались по 2 парам альтернативных
признаков: семена желтые гладкие и семена зелёные морщинистые.
В результате такого скрещивания он получил растения, у которых были
жёлтые гладкие семена, этот результат подтвердил тот факт, что 1 закон
Менделя проявляется не только при моногибридном скрещивании, но и при
ди- и полигибридном скрещивании:
Р: ААВВ
× аавв
жёл.,гл.
зел.,морщ
G:
АВ
ав
F1: АаВв
жёл.,гл.
Полученные гибриды первого поколения будут давать 4 типа гамет в равном
соотношении. При оплодотворении возможны 16 типов их сочетания.
Во втором поколении наблюдается следующий результат (для удобства
используем решётку Пеннета):
|
|
АВ
|
Ав
|
аВ
|
ав
|
|
АВ
|
ААВВ
жёл, гл.
|
ААВв
жёл, гл.
|
АаВВ
жёл, гл.
|
АаВа
жёл, гл.
|
|
Ав
|
ААВв
жёл, гл.
|
ААвв
жёл, морщ.
|
АаВв
жёл, гл.
|
Аавв
жёл, морщ.
|
|
аВ
|
АаВВ
жёл, гл.
|
АаВв
жёл, гл.
|
ааВВ
зел, гл.
|
ааВв
зел, гл.
|
|
ав
|
АаВв
жёл, гл.
|
Аавв
жёл, морщ.
|
ааВв
зел, гл.
|
Аавв
зел, морщ.
|
Во втором поколении наблюдается следующее расщепление:
9:3:3:1
- 9 частей жёлтых гладких (А-В-);
- 3 части жёлтых морщинистых (А-вв);
- 3 части зелёных гладких (ааВ-);
- 1 часть зелёных морщинистых (аавв).
Третий
закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков:
при
скрещивании гомозиготных особей, которые отличаются по 2 или нескольким
парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается
независимое комбинирование генов разных аллельных пар, а соответственно
и признаков.