Сле­ду­ю­щая ста­дия – это ста­дия га­стру­лы, или же га­стру­ля­ция. После того как бла­сту­ла пол­но­стью сфор­ми­ро­ва­лась, на одном из её по­лю­сов клет­ки на­чи­на­ют де­лить­ся быст­рее, чем на дру­гом, и впя­чи­ва­ют­ся внутрь бла­сто­це­ли1(Рис. 1). Вско­ре из кле­ток вы­пя­чи­ва­ния об­ра­зу­ет­ся вто­рой внут­рен­ний слой кле­ток за­ро­ды­ша – такой двух­слой­ный шарик на­зы­ва­ет­ся га­стру­лой.

Рис. 1. Впя­чи­ва­ние кле­ток при об­ра­зо­ва­нии га­стру­лы

На­руж­ная стен­ка га­стру­лы на­зы­ва­ет­ся на­руж­ным за­ро­ды­ше­вым лист­ком (эк­то­дер­ма), а внут­рен­няя стен­ка – внут­рен­ним за­ро­ды­ше­вым лист­ком (эн­то­дер­ма), по­лость внут­ри га­стру­лы на­зы­ва­ет­ся пер­вич­ной киш­кой, а от­вер­стие, ко­то­рое в неё ведет – пер­вич­ным ртом (Рис. 2).

Рис. 2. Стро­е­ние га­стру­лы

У по­зво­ноч­ных жи­вот­ных, эм­бри­о­наль­ное раз­ви­тие ко­то­рых мы рас­смат­ри­ва­ем, на месте пер­вич­но­го рта фор­ми­ру­ет­ся аналь­ное от­вер­стие. Вто­рич­ный рот, или на­сто­я­щий, фор­ми­ру­ет­ся на про­ти­во­по­лож­ном конце за­ро­ды­ша, по­это­му мле­ко­пи­та­ю­щих, как и всех хор­до­вых, от­но­сят к вто­рич­но­ро­тым.

Сле­ду­ю­щим эта­пом эм­бри­о­наль­но­го раз­ви­тия яв­ля­ет­ся ги­сто­ге­нез и ор­га­но­ге­нез. У по­зво­ноч­ных он на­чи­на­ет­ся с об­ра­зо­ва­ния за­чат­ка нерв­ной си­сте­мы, то есть со ста­дии 3ей­ру­лы (Рис. 3). На этой ста­дии про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние таких важ­ных ча­стей за­ро­ды­ша, как нерв­ная труб­ка и хорда.

Ги­сто­ге­нез – это со­во­куп­ность про­цес­сов, при­во­дя­щих к об­ра­зо­ва­нию и вос­ста­нов­ле­нию тка­ней в ходе ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия (он­то­ге­не­за).

Рис. 3. Ней­ру­ла

При об­ра­зо­ва­нии нерв­ной труб­ки часть кле­ток эк­то­дер­мы об­ра­зу­ет сна­ча­ла пла­стин­ку, а затем же­ло­бок на спин­ной сто­роне за­ро­ды­ша. Края этого же­лоб­ка за­мы­ка­ют­ся, и об­ра­зу­ет­ся нерв­ная труб­ка, ле­жа­щая под эк­то­дер­мой. При даль­ней­шем раз­ви­тии за­ро­ды­ша (Рис. 4) из пе­ред­ней части нерв­ной труб­ки фор­ми­ру­ет­ся го­лов­ной мозг, а из зад­ней части – спин­ной мозг.

Рис. 4. За­ро­дыш

Од­но­вре­мен­но идет диф­фе­рен­ци­ров­ка эн­то­дер­мы, на спин­ной сто­роне она утол­ща­ет­ся, об­ра­зу­ет­ся желоб, ко­то­рый, отшну­ро­вав­шись от кишки, пре­вра­ща­ет­ся в плот­ный про­доль­ный стер­жень – хорду, ле­жа­щую над ки­шеч­ни­ком непо­сред­ствен­но под нерв­ной труб­кой (Рис. 5).

Рис. 5. Фор­ми­ро­ва­ние хорды и нерв­ной труб­ки

Таким об­ра­зом, уже на ран­них ста­ди­ях эм­бри­о­наль­но­го пе­ри­о­да он­то­ге­не­за из внешне по­хо­жих бла­сто­ме­ров раз­ви­ва­ют­ся раз­ные по стро­е­нию и функ­ци­ям ткани, ор­га­ны и си­сте­мы ор­га­нов. Этот про­цесс по­лу­чил на­зва­ние диф­фе­рен­ци­ров­ки кле­ток (Рис. 6).

Рис. 6. Диф­фе­рен­ци­ров­ка кле­ток

Диф­фе­рен­ци­ров­ка обу­слав­ли­ва­ет­ся тем, что у раз­лич­ных кле­ток за­ро­ды­ша ак­ти­ви­ру­ют­ся опре­де­лён­ные на­бо­ры генов, ко­то­рые при­во­дят к раз­но­му на­бо­ру бел­ков бла­сто­ме­ров и к раз­ли­чи­ям в стро­е­нии и струк­ту­ре бла­сто­ме­ров.