Оплодотворение
— это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения
образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап
развития нового организма.
Существует два типа:
1) наружное. Половые продукты выделяются
во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);
2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).
Оплодотворение состоит из трех
последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния
гамет (сингамии), акросомной реакции.
Сближение гамет
Oбусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи
гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во
времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией
сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор —
выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих
сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяетгиногамоны,
которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов
(хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.
Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых
путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели
оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т.
е. способность к акросомной реакции).
Акросомная реакция
Акросомная реакция — это выброс протеолитических ферментов
(главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме
сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек
яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи
оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок
оплодотворения), к которому прикрепляется только один из
сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и
сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик,
сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму
яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана
встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида
отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в
дальнейшем развитии зародыша.
Активация яйцеклетки
Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со
сперматозоидом. Имеет местокортикальная реакция, защищающая яйцеклетку
от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида.
Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание
желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся
из кортикальных гранул.
В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в
кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается
активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка
(так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были
запасены еще в овогенезе).
Партеногенез.
Яйцеклетки некоторых животных могут
развиваться во взрослую особь и без оплодотворения. Такое развитие
называется естественным партеногенезом или девственным развитием Оно
встречается среди насекомых, низших ракообразных, коловраток, моллюсков
и других животных. У многих из них партеногенез чередуется с половым
размножением. Так, в течение лета коловратки откладывают яйца (летние
яйца), из которых развиваются без оплодотворения только женские особи.
Последнее поколение партеногенетических яиц дает и самцов и самок,
откладывающих уже оплодотворенные яйца.
Пчелы, осы, муравьи, откладывают яйца, из которых часть
оплодотворенные, а часть - неоплодотворенные. Из оплодотворенных яиц
развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. Такое своеобразное
явление получило название факультативного партеногенеза.
Андрогенез.
Андрогенез (от греч. aner,
родительный падеж andrys — мужчина и génesis —
происхождение), развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё
спермием в процессе оплодотворения. А. наблюдается у отдельных видов
животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда
материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является
ложным, т. е. женское и мужское ядра не сливаются (см. Псевдогамия) и в
дроблении участвует только мужское ядро. А. — особый случай
девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют
«мужской партеногенез». А. можно вызвать искусственно; при
этом собственное ядро яйцеклетки или удаляется совсем
(микрохирургически, центрифугированием, встряхиванием, вызывающими
отрыв ядросодержащих фрагментов, и т.п.), или же повреждается
специфическими ядерными ядами (трипофлавином), ионизирующими
излучениями, сильным нагревом и пр. и в дальнейшем дегенерирует.